육상식물을 중심으로 일어나는 영양소 순환경로들을 그 특징에 따라 6 가지로 구분할 수 있다. 식물은 토양특성에 영향을 줌으로써 생물적 비생물적 순환경로에 영향을 주게 된다. 식물은 내부순환과 외부순환을 통하여 자신의 영양상태와 환경에서 영양소 농도를 결정하게 된다. 식물에 의한 영양소 농도 변화와 균군, 영양단계, 부식과정을 매개로 외부순환에 작용하는 유기물질에 의한 농도변화는 열린계에서 양성 되먹임과정을 유발시켜 토양의 영양소 이용도와 보유능력을 증가시킨다. 식물을 중심으로 일어나는 여러 경로의 영양소 순환을 인식함으로써 생태계 영양소 이용효율이라는 개념을 다음과 같이 제안하게 되었다: 생태계 영양소 이용효율 = 생태계 생산성/유기물질의 영양소농도. 그리하여 일차천이 동안 일어나는 생태계 영양소 이용효율 변화를 예측하는 그래프모형을 제시했다.

Six nutrient cycle invoving terrestrial plants are identified and characterized. Plants affect biotic and abiotic cycles through their effects on soil properties. They determine their internal nutritional status and nutrient concentrations in their environment via internal and external cycles. Contributions of organic matter to mycorrhizal, trophic, and detrital mediated external cycles and alterations of nutrient concentrations by plants can promote positive feedbacks leading to increased availability and retention of soil nutrients in open systems. Recognizing alternative cycles through plants leads to a definiton of nutrient use efficiency for ecosystems: the ratio of system production to nutrient content of organic matter. A simple graph model to predict changes of nutrient use efficiency during primary succession is then presented.